光不仅是植物光合作用的能量来源，也是调控植物发育的重要环境信号。生长在黑暗中的植物幼苗下胚轴努力伸长但根很短，而光下的幼苗则下胚轴短但根比较长。植物在光下和暗中发育完全不同，因为植物光受体蛋白作为植物的“眼睛”，能感知光信号从而调控植物生长发育。植物具备一系列不同的光受体感受不同波段的光，蓝光受体隐花素CRYs介导蓝光调控植物下胚轴伸长、开花、生物钟等发育过程。关于CRYs的研究以往聚焦于CRYs的“蓝光激发”机制，以及CRYs“蓝光依赖”的功能活性，那么CRYs在“黑暗中”或“非蓝光激发态”是否具有调控植物生长发育的功能？

2024年11月15日，著名国际顶尖学术期刊《Cell》在线发表了深圳大学刘宏涛课题组题为“The Arabidopsis blue-light photoreceptor CRY2 is active in darkness to inhibit root growth”的研究论文。该文打破传统研究框架，首次揭示蓝光受体隐花素CRY在非光激发态具有特异功能，表明蓝光不仅能“激活”CRY功能，也能“失活”CRY功能。

该研究发现拟南芥蓝光受体CRY2在黑暗中居然调控细胞分裂、光合作用等多个重要生命过程相关基因表达。进一步表型观察发现，黑暗条件下，在通常会被忽视的黄化苗根部，CRY2通过抑制根尖分生区细胞分裂从而抑制主根伸长，而蓝光则解除该抑制。通过筛选获得在黑暗（或非蓝光条件）下同CRY2结合的蛋白FORKED1-LIKE（FL）家族成员FL1和FL3，它们和CRY2的结合特异受蓝光抑制。后续研究确认FL只能结合非蓝光激发的CRY2单体而不能结合蓝光激发后的CRY2多聚体。FL1和FL3是两个位于CRY2遗传学下游的促细胞分裂因子，具备结合细胞分裂基因染色质并促进基因表达的功能。黑暗中CRY2通过结合FL从而抑制FL促根尖分生区细胞分裂，进而抑制主根伸长。蓝光下CRY2形成多聚体不再能同FL结合，FL功能被释放从而促进主根伸长。（图1）

图1  CRY2–FL调控拟南芥主根伸长

该研究跳出惯有研究思路，首次系统的回答拟南芥蓝光受体CRY2在未接收蓝光光子的非光激发态是否具有功能活性的问题，揭示了CRYs不仅具有被蓝光信号“打开”的“蓝光依赖”的功能活性，还具有被蓝光信号“关闭”的“黑暗依赖”的功能活性。该发现使我们突然意识到以往几十年来对光受体的研究只打开了我们对光受体认知的半扇门，为光信号领域开辟了“光受体在黑暗中的功能”这一全新研究方向。

CRY2黑暗中的功能有助于我们更立体，更宏观的理解光信号对于植物生长发育的调控，为很多常见且有趣的自然现象提供一个全新的解释视角。例如黑暗中生长的黄化苗之所以具有长下胚轴和短根，是因为非光激发态CRY2抑制根伸长并促进种子将有限的能量优先供给下胚轴伸长，帮助其破土而出，进入光能自养，对应萌发于土壤深层，需破土而出才能见光生长的植物种子。光下的绿苗之所以具有短下胚轴和长根，是因为光激发态CRY2在地上部抑制下胚轴伸长，根部FL1和FL3由于不同光激发态CRY2相互作用，其功能活性被释放从而促进地下部主根伸长，有助于植物吸收养分并建立更合理的植株形态，对应萌发于土表或者浅土层，无需承担破土而出压力的种子。该研究描绘了一幅CRY2在地上地下各司其职，以不同的活性状态通过不同的信号通路达成“让植物茁壮成长”这一共同目标的和谐画面，为利用光受体改善农作物形态，调控农作物生长发育，奠定理论基础。（图2）

图2  CRY2在不同生长时期，光照环境，部位以不同的状态协调植物生长发育

深圳大学博士后曾德圣为该论文的第一作者，刘宏涛教授为通讯作者。（图3）博士生吕军清和李旭教授也参与了相关工作。该研究得到了国家自然科学基金项目的资助。

图3  刘宏涛教授（左）与曾德圣博士

论文链接：http://doi.org/10.1016/j.cell.2024.10.031

生命与海洋科学学院

2024年11月15日